卵细胞@“成双成对”才美，凭什么？丨“2”的专题( 二 ) 棉花|手艺人|邢婷|非遗|布老虎

底质革命示意图，从埃迪卡拉纪（左）到寒武纪（右）。（图片来源：sepmstrata.org）
有研究提出，在所有对称性设计中，两侧对称能够为动物改变运动方向提供最有效的推动力。可以说，两侧对称的身体构造，为动物们真正“动”起来提供了基础，让地球变成了物种间频繁竞争、捕食的运动场。当然，两侧对称的适应意义不仅限于运动能力，也有研究提出，两侧对称的结构能提高动物体内物质输送的效率。
源远流长
回看历史，我们两侧对称的身体源自多细胞动物的早期演化；而在每一只两侧对称动物的发育过程中，胚胎的对称性也经历了复杂的变化，受到了相关发育基因的精细调控。在发育生物学描述中，两侧对称动物在三维空间中的两个坐标轴上存在差异：区分前端和后端的前后（anterior-posterior，AP）轴，和区分背面与腹面的背腹（dorsal-ventral，DV）轴。体轴的建立与维持，是胚胎发育过程中的大事。

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AP轴与DV轴示意图。Developmental Biology. Eleventh Edition. By Scott F. Gilbert and Michael J. F. Barresi.
众所周知，胚胎发育的起点是看起来没有什么“轴”可言的一个细胞——受精卵。虽然受精卵的细胞质根据所含卵黄的多少就已经分出了植物极-动物极的极性，但前后轴和背腹轴的真正建立，始于动物界特有的胚胎发育阶段——原肠胚期。著名发育生物学家刘易斯·沃尔珀特（Lewis Wolpert）有云：“ 你一生中最重要的时刻不是出生、结婚或死亡，而是原肠胚形成。”在这一时期，胚胎卷曲折叠，内部的细胞迁移运动，形成了不同的胚层，两侧对称动物胚胎的前后轴和背腹轴基本架构也显现出来。

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两栖类胚胎的原肠化。（图片来源：www.zum.de）
说到这里，你肯定有一个疑问：胚胎的这种有规律的原肠运动，肯定不是随机的，得有个指挥信号，告诉胚胎在哪个方向上产生头尾的分化，哪个方向产生背腹的分化等等。这个信号，就是一些调控下游基因表达的转录因子蛋白。这些所谓的“形态发生素（morphogen）”在胚胎不同位置的浓度有所差异，所形成的浓度梯度，就定义了体轴。
例如，在发育生物学的模式物种果蝇中，只在卵细胞一侧与卵细胞接触的滤泡细胞，会向卵细胞内分泌一种激酶，让卵细胞内的微管结构定向排列；两个基因bicoid和oskar的mRNA在微管上结合不同的转运蛋白，分别沿微管向不同方向运输；这导致bicoid mRNA在卵细胞的“前端”聚集，而在“后端”，翻译产生的Oskar蛋白结合富集了nanos基因的mRNA。当卵细胞受精并开始细胞核的分裂时，前后端分别翻译出高浓度的Bicoid和Nanos蛋白，这两种形态发生素的相反浓度梯度，就定义了原肠胚时期胚胎运动的前后轴，并引发下游调控因子的区域性表达。一波又一波的形态发生素最终将胚胎划分成多个体节；最后，大名鼎鼎的Hox基因家族的不同成员在不同体节中顺序表达，定义了头、胸、腹部各个体节迥异的结构和功能。

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bicoid mRNA在果蝇卵细胞中的分布，左侧为前端。Developmental Biology. Eleventh Edition. By Scott F. Gilbert and Michael J. F. Barresi.
在果蝇所在的双翅目类群之外，绝大多数多细胞动物的前后轴都是由Wnt基因家族从胚胎后端表达的调控因子蛋白来定义的。同样地，在绝大多数两侧对称动物中，背腹轴的确立来自于BMP基因家族的调控因子浓度梯度。有趣的是，BMP家族蛋白的高浓度表达，在我们脊椎动物中定义了中枢神经所在的背部，而在其他两侧对称动物中定义的是同样包含中枢神经的腹部。经历了五亿年分道扬镳的独立演化后，我们人类身体的最基本结构，仍然与小小的昆虫使用着同宗同源的定义方式。