卵细胞@“成双成对”才美，凭什么？丨“2”的专题( 三 ) 棉花|手艺人|邢婷|非遗|布老虎

对称还是不对称，这是一个问题
说完我们的两侧对称性，就必须面对一个事实：我们体内的很多器官，都是不对称的——只有一套的心、肝、胃、肠道，左右大小位置不同的肺和肾脏等等。事实上，这种不对称的左右轴定义，在胚胎发育过程中也有专门的形态发生素来负责。在原肠胚之后的神经胚时期，胚胎中线附近的“左右组织中心”坐落着按照前后轴和背腹轴定位好的细胞，它们的纤毛同向摆动形成从右向左的液流。对这种液流的感知，使得左侧胚胎细胞中Nodal调控因子通路激活，由此定义了胚胎的左右差异。

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小鼠胚胎中Nodal定义左右的示意图。Fig. 2, Grimes DT, Development, 2019
【卵细胞@“成双成对”才美，凭什么？丨“2”的专题】 然而左右有别的胚胎，仍然必须长出几乎完全对称的体节和附肢等等。对称和不对称的器官形成往往会共用调控路径，因而在前者的发育中，还需要主动维持两侧发育的对称性。研究表明，一些发育调控因子可以充当所谓的“平衡器”，例如控制上肢发育的TBX5和控制下肢发育的PITX1等等，这些基因变异所导致的发育缺陷往往是不对称的，在身体一侧比另一侧更为严重。另外，对称器官的发育很可能不是独立的，身体两侧的信号交流能够保证器官最终结构对称。

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猫头鹰头骨显示两耳高度不对称。（图片来源：animaldiversity.org）
在不同的两侧对称动物中，对称性经历了各种有趣的演化历程。猫头鹰的耳孔往往一高一低，而海豚的右脸比左脸大一些，这样的左右不对称很可能有助于它们在三维空间中用听觉更好地定位猎物；无独有偶，墨西哥丽脂鲤——著名的洞穴盲鱼，面部也是左右不对称的。比目鱼的眼睛，招潮蟹的大螯，以及交嘴雀和弯嘴鸻侧弯的喙，都是特殊的发育调控机制的产物，也都有着适应其生存环境的意义。
从五亿多年前的寒武纪到现在，身体结构对称性的演化奠定了各种动物的生存方式。也许直到今天，这种对对称性的追求还在促使着我们平仄押韵，系好鞋带。
参考文献：
1. Manuel M. Early evolution of symmetry and polarity in metazoan body plans. Comptes Rendus Biologies. 2009 Feb 1;332(2):184–209.
2. Finnerty JR. Did internal transport, rather than directed locomotion, favor the evolution of bilateral symmetry in animals? BioEssays. 2005;27(11):1174–80.
3. Holló G, Novák M. The manoeuvrability hypothesis to explain the maintenance of bilateral symmetry in animal evolution. Biology Direct. 2012 Jul 12;7(1):22.
4. Chen Z, Zhou C, Meyer M, Xiang K, Schiffbauer JD, Yuan X, et al. Trace fossil evidence for Ediacaran bilaterian animals with complex behaviors. Precambrian Research. 2013 Jan 1;224:690–701.
5. Isaeva VV, Kasyanov NV. Symmetry Transformations in Metazoan Evolution and Development. Symmetry. 2021 Feb;13(2):160.
6. Grimes DT. Making and breaking symmetry in development, growth and disease. Development. 2019 Aug 15;146(16):dev170985.
7. Holló G. A new paradigm for animal symmetry. Interface Focus. 2015 Dec 6;5(6):20150032.
8. Chen Z, Zhou C, Yuan X, Xiao S. Death march of a segmented and trilobate bilaterian elucidates early animal evolution. Nature. 2019 Sep;573(7774):412–5.
9. Budd GE, Jensen S. The origin of the animals and a ‘Savannah’ hypothesis for early bilaterian evolution. Biological Reviews. 2017;92(1):446–73.
10. Heger P, Zheng W, Rottmann A, Panfilio KA, Wiehe T. The genetic factors of bilaterian evolution. Wittkopp PJ, Ebersberger I, editors. eLife. 2020 Jul 16;9:e45530.